Le schéma en Z

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Les réactions de transfert des électrons

1 - Le transfert acyclique des électrons

Les réactions de transfert des électrons entre l'eau (donneur d'électrons dans la photosynthèse oxygénique) et le NADP+ (accepteur de deux électrons et d'un proton) font intervenir les réactions photochimiques (répartition des charges) qui s'effectuent à la lumière au niveau des centres réactionnels des deux photosystèmes et des molécules de chlorophylle piégées P680, P700, ainsi qu'une série de transporteurs d'électrons qui permettent un fonctionnement en série des photosystèmes. Il s'agit du transfert d'électrons acyclique. Il existe également un transfert d'électrons cyclique autour du PSI qui ne produit pas de NADPH.

Finalement, une synthèse d'ATP s'est couplée à ces transferts d'électrons acyclique et cyclique (voir plus loin). 

Le schéma en Z est une représentation de ces transferts d'électrons, montrant en abscisse la succession des différents couples redox concernés (exemple : O2/H2O, P680/P680+, NADP+/NADPH ...) et en ordonnée, la valeur du potentiel d'oxydo-réduction (E'o). 

Sachant qu'un couple a une tendance d'autant plus grande à céder ses électrons que son E'o est négatif, et qu'un transfert d'électrons entre deux couples redox s'effectue spontanément dans le sens croissant des potentiels red-ox, la représentation du schéma en Z (E'o < 0 vers le haut, E'o > o vers le bas) indique immédiatement le sens spontané (trajet descendant) et non spontané (trajet ascendant) des électrons entre H2O et NADP+.

Les électrons provenant du système d'oxydation de l'eau sont transférés jusqu'à un accepteur final le NADP+ par l'intermédiaire des centres réactionnels des deux photosystèmes et d'une série de transporteurs d'électrons.

Le tableau suivant donne les valeurs du E'o des principaux couples redox impliqués dans le transfert des électrons.

 

Couple redox
E'0 (V)
O2/ H20
+ 0,82
P680 / P680+
+ 0,9
P680*/P680
- 0,8
Pheo (red/ox )
- 0,6
QA-QB(red/ox)
- 0,2
PQ (red/ox )
0
b6f (red/ox )
- 0,2 et + 0,2
P700 / P700+
+ 0,4
P700* / P700
-1,3
Ao (red/ox )
-1,0
Fd (red/ox )
- 0,42
NADP+ / NADPH
-0,32

 

Schéma "en Z", transfert acyclique des électrons.
Par le jeu intégré des deux photosystèmes, le transfert des électrons se réalise de l'eau à l'accepteur final, le NADP+.
A: accepteur du PSI, Cy b6-f: complexe protéique cytochromes, FD: ferredoxine, FNR: Ferredoxine NADP Réductase, LHCI: Light Harvesting ComplexI (antenne du PSI), LHCII: Light Harvesting ComplexII (antenne majeure du PSII), OEC: Oxygen Evolving Complex, P680: Molécule piège de chlorophylle du PSII, P700: Molécule piège de chlorophylle du PSI, PC: plastocyanine, Pheo: pheophytine, PSI: Photosystème I, PSII:photosystème II, PQ: Plastoquinones, Q: Quinones.

Si l'on considère l'ensemble des couples redox, le trajet des électrons se réalise depuis le donneur H2O jusqu'à l'accepteur final du NADP+ grâce au fonctionnement coordonné des deux photosystèmes qui nécessite l'excitation par la lumière du P680 et du P700. En revanche le transfert d'électrons entre les 2 photosystèmes s'effectue spontanément par l'intermédiaire du complexe b6f.

2 - Le transfert cyclique des électrons

Dans certaines conditions, le transfert peut se réaliser de manière cyclique entre le PSI et le complexe PQ / cytochromes (b6f). Il ne fait alors pas intervenir le PSII. Il n'y a donc pas de production d'oxygène et pas de transfert d'électrons sur le NADP+. Ce système permet en fait de déconnecter la synthèse de NADPH et la synthèse de l'ATP qui ne peut être représenté sur ce schéma mais seulement "préssenti" si l'on considère le trajet des électrons commun aux deux voies acyclique et cyclique. En effet, le trajet des électrons entre le pool des plastoquinones (PQ) et la plastocyanine (PC) via le complexe cytochrome b6f est exergonique. L'étude de la photophosphorylation montre que l'énergie libérée à cet endroit est convertie pour permettre la synthèse de l'ATP (cf. comment l'ATP est synthétisé).

Transfert cyclique de électrons autour du PSI. 
Le transfert des électrons ne fait pas intervenir le photosystème II. Il n'y a donc pas d'oxydation de l'eau ni de réduction du NADP+.

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