La fibre musculaire lisse

Structure

Les fibres musculaires lisses, appelées également léiomyocytes, ont une structure distincte par rapport aux fibres musculaires squelettiques ; elles présentent les caractéristiques suivantes :

• Les fibres musculaires lisses ont une forme allongée et fusiforme, leur diamètre est compris généralement entre 5 et 10 µm, et leur longueur peut aller de 20 à 500 µm. Par comparaison, les fibres musculaires squelettiques sont environ 10 fois plus larges et plusieurs milliers de fois plus longues.
• Les fibres musculaires lisses, comme l’indique leur nom, ne présentent pas de stries transversales : les myofilaments épais de myosine et les myofilaments fins d’actine ne sont pas organisées en sarcomères réguliers et donc en myofibrilles comme dans les fibres musculaires squelettiques.
• Les fibres musculaires lisses sont connectées entre elles par des systèmes de jonctions communicantes, appelées également nexus : la lame basale entourant les cellules est interrompue et les membranes plasmiques de deux cellules voisines s’accolent. Ces jonctions permettent la propagation des signaux électriques et chimiques entre les cellules musculaires lisses adjacentes, ce qui facilite la coordination de la contraction. L’abondance de nexus est variable selon le type de muscle lisse et selon les conditions physiologiques.
• Le sarcolemme des cellules musculaires lisses possède de nombreuses cavéoles : invaginations en forme d’ampoule qui retiennent du liquide interstitiel contenant une concentration élevée en ions Ca²⁺. Le Ca²⁺ d'origine extracellulaire et/ou sarcoplasmique peut être utilisé pour augmenter la concentration cytoplasmique en ions Ca²⁺ et ainsi provoquer la contraction de la cellule.
• Le réticulum sarcoplasmique est moins développé que celui des fibres striées et sa disposition par rapport aux myofilaments n’a pas la même régularité.

Fonction : mécanismes et caractéristiques de la contraction

Comme dans les muscles striés, la contraction des cellules musculaires lisses est le résultat du glissement des myofilaments d'actine entre les myofilaments de myosine. Cependant, les myofilaments d’actine et de myosine ne sont pas organisés en sarcomères comme dans les fibres musculaires striées. Les myofilaments fins d’actine sont agencés en réseau dans le sarcoplasme, reliés entre eux et ancrés au sarcolemme au niveau des corps denses, équivalents des stries Z des sarcomères des fibres musculaires striées. Les corps denses sont également reliés entre eux par un réseau de filaments intermédiaires constitués de protéines desmine et squelettine dans les muscles lisses viscéraux, et de protéine vimentine dans les muscles lisses vasculaires.
Les myofilaments fins d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) sont liés à des protéines telles que la tropomyosine, la calponine et la caldesmone ; au contraire du muscle strié, il n'y a pas de troponine. Les cellules musculaires lisses possèdent moins de myofilaments épais de myosine (de type différent de celui présent dans les fibres musculaires striées) que les fibres musculaires striées.

Dans les cellules musculaires lisses, l’interaction de la myosine avec l'actine ne peut avoir lieu que si les têtes de myosine sont phosphorylées. Les ions calcium, une fois libéré dans le sarcoplasme, se fixent à la protéine calmoduline. Les complexes calcium-calmoduline activent des enzymes (kinases des chaînes légères de myosine) qui catalysent la phosphorylation des chaînes légères des têtes de myosine qui peuvent alors se fixer à l’actine ; ce processus requiert l’hydrolyse de molécules d’ATP. Cette phosphorylation permet de démasquer les sites de liaison de l’actine sur les têtes des chaînes lourdes de myosine, les cycles d’attachement-détachement des ponts d’union actine-myosine sont semblables à ceux se produisant dans les fibres musculaires striées.
L’augmentation des ions Ca²⁺ dans le sarcoplasme est liée à une libération des ions calcium du réticulum sarcoplasmique (par les canaux calciques), et à une entrée des ions calcium extracellulaires au niveau des cavéoles (au niveau du sarcolemme), ce qui est caractéristique de ces cellules musculaires lisses.

Les filaments contractiles étant disposées dans un réseau maillé inséré au niveau du sarcolemme par l’intermédiaire des corps denses, le processus de contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend alors une forme globulaire, contrastant avec sa forme allongée au repos.
La tension produite par la contraction est transmise au réseau environnant de lames basales, permettant ainsi à plusieurs cellules musculaires lisses de se contracter comme une seule unité.

Pour que la contraction cesse, il est nécessaire que la concentration en ions calcium sarcoplasmiques diminue pour réduire les complexes calcium-calmoduline. La relaxation nécessite également la déphosphorylation (enzymes phosphatases) des chaînes légères de myosine afin de rompre les ponts d'union actine-myosine.

Par rapport à la fibre musculaire striée, le raccourcissement peut être beaucoup plus important : dans la fibre striée, le raccourcissement est limité au déplacement possible des myofilaments dans le sarcomère tandis que dans la fibre lisse les filaments de myosine peuvent parcourir une plus grande distance le long des filaments d'actine ancrés aux corps denses.
Les forces produites par la contraction sont moins importantes que celles produites par un muscle strié, en revanche, la contraction peut durer beaucoup plus longtemps. Les contractions des fibres musculaires lisses sont lentes et continues.
Il existe deux sources possibles pouvant déclencher la contraction des muscles lisses :

1. Une activité électrique spontanée de la fibre musculaire en l’absence d’influx nerveux ou hormonal. La membrane plasmique se dépolarise spontanément et progressivement jusqu’à atteindre un potentiel seuil se propageant aux autres cellules. Ce potentiel spontané est appelé potentiel pacemaker.
2. Un influx nerveux apporté par un neurone moteur du système nerveux végétatif.