Structure et fonctionnement du thylacoïde

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Différentes méthodes de fractionnement ont permis d'isoler les membranes des thylacoïdes puis de séparer et de caractériser 5 complexes protéiques importants. La distribution de ces complexes dans les régions accolées et non accolées de la membrane des thyacoïdes a pu être réalisée par des techniques d'immunocytochimie, de cryodécapage ou de coloration négative (voir localisation des complexes).

TABLEAU

  • Les régions accolées sont riches en PSII.
  • les régions non accolées sont riches en PSI.
  • le complexe cytochromes b6-f se trouve partout.
  • les ATP-synthases sont localisées uniquement dans les régions non accolées.

Il existe une continuité entre thylacoïdes granaires et intergranaires permettant la diffusion des composés comme les PQ.
L'ensemble des lumens peut être considéré comme un compartiment unique. (voir communications inter-thylacoïdes)

Localisation schématique des complexes protéiques dans la membrane des thylacoïdes.
On observe une nette différence entre les thylacoïdes accolés (intérieur des grana) et les thylacoïdes non accolés en contact avec le stroma.

Sur un détail de ce schéma, on peut superposer le schéma en Z pour obtenir un schéma fonctionnel. Il faut ajouter un certain nombre d'intermédiaires pour que ce schéma soit fonctionnel.
Les éléments intermédiaires sont connus, les complexes protéiques majeurs ont été analysés et il est possible de dresser une carte très détaillée du thylacoïde à la fois sur le plan structural et sur le plan fonctionnel.
On retrouve ici les différents acteurs impliqués dans le transfert des électrons de H2O au NADPH.

Membrane du thylacoïde et transfert des électrons.
Détail du transfert coordonné des électrons dans la membrane du thylacoïde par les photosystèmes I et II, de l'oxydation de H2O à la réduction du NADP+. La stoechiométrie de la translocation des protons n'est pas indiquée, ni le couplage avec la synthèse d'ATP.

A ce transfert d'électrons est couplé un mécanisme de conservation de l'énergie qui conduit à la synthèse d'ATP.

 

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