Structure et fonctionnement du PSII (2/3)

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2 - Comment se réalise la transformation de l'énergie lumineuse?

La séparation des charges

• Dans l'antenne, il y a transfert d'énergie lumineuse (par résonnance) jusqu'au centre réactionnel. Depuis les formes principales de chlorophylle a (complexe protéine-chlorophylle a) Ca669 et Ca667 (maximum d'absorption : 669 et 667nm) et de chlorophylle b (complexe protéine-chlorophylle b) Cb642 et Cb651 (maximum d'absorption : 642 et 651nm), vers la molécule de chlorophylle a (molécule piège) P₆₈₀.

Remarque 1 : le transfert d'énergie entre complexes pigmentaires se fait dans le sens des longueurs d'onde croissantes, donc d'énergie décroissante.
Remarque 2 : en pratique une excitation des chloroplastes par une radiation monochromatique à 650nm revient à exciter quasiment exclusivement le PSII).

• Dans le centre réactionnel :
  - Il y a excitation du P680 qui se désactive par voie photochimque en cédant un électron à la phéophytine. Il y a séparation des charges (P₆₈₀+ - pheo-).
  - L'électron cédé à la phéophytine est ensuite transféré via le centre Fe-S, jusqu'aux quinones QA et QB qui stockent les électrons reçus un par un et les tranfèrent par deux sur l'accepteur suivant présent dans la membrane à l'extérieur du PSII: la plastoquinone (cf réaction de transfert d'électrons). La chlorophylle (P₆₈₀+) récupère alors un électron provenant de l'oxydation de l'eau.

Fonctionnement simplifié du PSII.
La chlorophylle du centre réactionnel (P₆₈₀) est excitée par un photon (P₆₈₀*). Elle donne un électron à un accepteur d'électrons (Qox) qui devient réduit (Qred) et qui transmettra ces électrons le long d'une chaîne de transporteurs jusqu'à un accepteur final. Il manque alors un électron à la chlorophylle (P₆₈₀+). Celle-ci est régénérée (P₆₈₀) en recevant un électron d'un donneur d'électron (H₂0) qui devient oxydé (O₂).

• Dans le complexe OEC (Z)
  - Le fonctionnement du complexe repose sur le changement de valence des atomes de Mn.
  - Le transfert des électrons de l'eau s'effectue en une seule étape, les atomes de Mn acceptant quatre électrons à la fois.
  - Le complexe cède ensuite successivement en quatre étapes les électrons enmagasinés un par un à quatre molécules de P₆₈₀+. A chaque étape, une molécule de P₆₈₀ est régénérée.

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